为了应对不断变化的外界环境以及生物和非生物胁迫，植物产生无数结构和功能多样的代谢物。植物代谢的多样性主要有哪些种类，其多样性是何如产生的，在植物生长与发育过程中有怎样的作用，如何解析代谢多样性的生化与遗传基础，这一系列的问题是植物代谢组学研究重点关注的方向。

近日，海南大学罗杰教授团队与德国马普分子植物生理研究所(Max-Planck-Institute of Molecular Plant Physiology)的Alisdair R. Fernie教授团队合作在Molecular Plant上发表了题为The Structure and Function of Major Plant Metabolite Modifications的综述文章，就上述问题做了总结和展望。

该文章首先回顾了主要的已知植物代谢物的各种修饰，并总结了该领域已取得的进展；随后介绍了各种修饰对代谢物的生物合成，降解，转运和储存，以及生物活性和毒性的影响；然后总结了当前各种代谢物检测与分析的进展，并提出基于广泛靶向代谢组学的代谢物修饰检测的新方法；最后阐述了修饰对代谢途径和代谢物功能进化的新思考。

据估计，地球上约有40万种现存的维管植物，它们是各种代谢物的主要来源。通常认为自然界中所有植物共含有约20-100万个代谢物，任何单一物种中含有超过5000种代谢物。代谢物的种类高度多样化，并且含量和分布也存在显著差异，使得大规模检测这些分子实体变得非常困难。尽管存在这些挑战，但代谢物的多样性主要是由共同（碳）骨架的一种或多种结构修饰引起的，这一特点为研究代谢物多样性提供了便利条件，图一为常见的植物代谢物的共同（碳）骨架。

图一植物次生代谢物的主要结构分类

一般情况下，植物代谢物的修饰主要源于尾式定制酶的催化反应，错误催化及酶修复反应，以及自发的化学反应。通过定制酶对基本的骨架进行的常见修饰，包括经常发生的糖基化，甲基化，羟基化，酰基化，氧化，磷酸化和异戊烯基化以及一些稀有的化学修饰（图二）。这种多样性的产生，不仅仅取决于基团的种类，还取决于基团的数量和空间构象，以及在基本碳骨架上的位置。代谢物修饰的多样性不仅体现在结构上的差异外，还体现在代谢物的含量和空间分布；此外，在植物的生长和发育过程中，代谢物的修饰也会发生动态变化。

图二类黄酮生物合成的代谢多样性

越来越多的证据表明代谢物的修饰在植物应对应对外界环境变化和自身生长发育需求方面发挥重要的作用。例如，在相同的细胞条件下，酰基化的花青素着色比非酰化花青素更稳定，糖基化也是维持颜色稳定的重要因素；有两种类型的解毒系统可以让植物对毒性代谢产物做出反应：区域化隔离，包括细胞外排，液泡隔离，囊泡运输等，以及通过修饰将其转化为无毒形式（图三）；代谢物各种修饰对常见作物果实的风味也会产生不同影响，不同的糖基化构象导决定了代谢物是否有苦味。另外，植物激素的活性、存储及转运中也发挥重要的作用。

图三代谢产物修饰在维持植物细胞内平衡中的主要机制

随着检测技术的不断发展，非靶向代谢组、靶向代谢组以及广泛靶向代谢组的分析方法极大的促进了代谢物修饰的检测。同时，基于生物信息学的建模分析，代谢数据库的构建等手段都为代谢物的结构解析提供了便利条件。作者在前期提出的广泛靶向代谢组分析方法的基础上，利用中性丢失和产物离子扫描模式进一步发展了可用于代谢物修饰检测的新方法，将极大促进植物代谢修饰的研究。三代测序技术的出现，多组学整合分析成为解析代谢物修饰遗传基础的有力工具。作者在前期工作中利用基因组、转录组、和代谢组等不同组学手段解析了番茄育种过程中代谢组的变化，挖掘了一批调控营养因子和抗营养因子的候选基因。研究结果表明基因簇在代谢物的合成与修饰中发挥重要的作用；此外，作者还探讨了代谢物修饰的趋同驯化和差异进化，修饰酶可能通过基因重复，结构域丢失，亚功能或新功能化的组合进化而来。

据悉，海南大学代谢生物学实验室是海南大学为加快建设作物学世界一流学科引进的高水平研究团队，该团队围绕营养与健康两大主题开展作物代谢生物学的研究。团队常年欢迎高层次人才和博士后、研究生加盟（联系人：王守创，shouchuang.wang@hainanu.edu.cn）。

原文链接：

www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1674205219302011