代谢基因簇（Biosynthetic Gene Cluster）由多个来源于不同酶家族的基因在染色体上相邻或相近的位置组成。近年来的研究发现，许多参与植物防御和具有重要医药价值的植物次生代谢物由代谢基因簇编码合成，但对这些基因簇的形成过程、生理功能以及进化等知之甚少。次生代谢物在植物的生长发育和胁迫应答过程中扮演着重要的角色。酚胺类代谢物根据其胺类组分可分为芳香族酚胺和脂肪族酚胺，是植物苯丙烷途径衍生的次级代谢物，目前关于该类代谢物的植物代谢基因簇及其在植物抗病过程中的作用仍有待挖掘。

Science Bulletin杂志2021年第23期以封面文章正式出版了由海南大学罗杰教授团队和中国农科院植保所合作完成的两篇研究论文，这两篇文章分别解析了水稻芳香族酚胺和脂肪族酚胺代谢基因簇及其抗病功能，共同拓展了植物中形成代谢基因簇的物质类别，揭示了水稻中酚胺基因簇的生化基础及其在水稻抗病中的可能作用。这项研究不仅为作物抗性遗传改良提供了新资源，也为植物中代谢基因簇的形成机制和进化模式提供了新的见解。

Science Bulletin 杂志2021年23期封面

1. 在题为“An Oryza-specific hydroxycinnamoyl tyramine gene cluster contributes to enhanced disease resistance”的研究论文中，该团队综合利用基于代谢物的全基因组关联分析（mGWAS）、体外酶活力测定、植物稳定转化和烟草瞬时表达等多种手段在水稻10号染色体上定位并鉴定到一个芳香族酚胺基因簇—羟基肉桂酰酪胺（HT）基因簇，其终产物羟基肉桂酰酪胺的积累能够显著提高水稻对病害（白叶枯和稻瘟病）的抗性。比较基因组学显示转座子（TEs）在HT基因簇关键组分的组装中发挥重要作用，提示该基因簇的形成兼具“解毒”和“抗病”双重功效。进一步的进化分析表明，HT基因簇在稻属AA基因组分支中特异存在，其关键组分在这些植物的基因组中存在基因拷贝数和相对位置的变异。本研究不仅首次发现酚胺类物质的合成存在“代谢基因簇”的现象，也是第一次证明辅因子合成酶也可以作为植物代谢基因簇的一个组分，辅因子并非直接参与代谢合成步骤，但对参与合成步骤的酶发挥正常功能十分必要。

水稻芳香族酚胺HT代谢基因簇的挖掘及功能验证

2. 在题为“A monocot-specific hydroxycinnamoylputrescine gene cluster contributes to immunity and cell death in rice”的研究论文中，该团队利用mGWAS在水稻9号染色体上鉴定到控制羟基肉桂酰腐胺（HP）代谢物合成的基因簇。功能分析表明该基因簇中三个基因均正调控水稻抗病性，并且 OsPHT3和 OsPHT4正调控水稻HP的积累和细胞死亡。进一步研究发现OsPHT4的启动子可以被水稻免疫及细胞死亡负调控转录因子APIP5直接结合。APIP5转录抑制 OsPHT4的表达从而负调控HP的积累。此外，研究者利用比较基因组学分析发现HP基因簇在单子叶植物中具有保守性，暗示HP基因簇在单子叶植物中可能有相似的生物学功能和调控机制。该论文首次报道了单子叶植物特异的脂肪族酚胺代谢基因簇的生物合成及其调控植物免疫和细胞死亡的新机制，为代谢水平上揭示植物细胞死亡及免疫机制提供了新思路，为抗病分子育种奠定了重要理论基础。

水稻脂肪族酚胺HP基因簇的挖掘及功能验证

英国皇家科学院院士John Innes Centre研究所 Anne Osbourn教授针对这两项研究内容发表了题为“Defense-related phenylpropanoid biosynthetic gene clusters in rice”的评论文章，文中高度评价了两篇研究论文中发现并验证的芳香族和脂肪族酚胺类物质代谢基因簇及其在水稻抗病过程中的作用，并认为这两项研究不仅拓展了目前对植物中代谢基因簇挖掘的方法，并且对形成代谢基因簇的物质类别提供了新的认识。

“In summary, the discovery of the phenolamide clusters in rice represents an important step forward in understanding metabolic diversity in this important food crop, and provides new insights into the roles of small molecules in plant defense.”

海南大学、海南省崖州湾种子实验室罗杰教授、中国农业科学院植物保护研究所宁约瑟研究员和美国俄亥俄州立大学王国梁教授为论文的通讯作者，罗杰教授团队博士研究生沈双欠、已毕业博士彭梦和宁约瑟研究员团队博士研究生方红为论文第一作者。德国马普研究所Alisdair R. Fernie教授和华中农业大学袁猛教授等共同参与了该项研究。

(文章来源于全球植物研究）